АВТО БЛОГ YAMAHA-VOLGA.RU

30 апреля 2020

623222

Появились цветные полосы на экране монитора (красные, зеленые, синие, голубые, белые)

Цветные полосы на мониторе — это один из наиболее характерных признаков неисправности устройства. Возникают они, как правило, сразу после включения ПК и выглядят по-разному:

• Разноцветные полосы разной ширины, похожие на северное сияние, которые полностью перекрывают изображение на мониторе.
• Розовые, фиолетовые, голубые или желтые вертикальные полосы
  на экране монитора, чередующиеся с нормальными участками и расположенные на одинаковом расстоянии.

• На экране монитора появились красные, синие или зеленые полосы, расположенные горизонтально или вертикально и занимающие всю поверхность экрана либо отдельные прямоугольные участки. Как правило, изображение в этих местах искажено.

• Видны тонкие серые полосы на мониторе.
• Появилась широкая белая полоса, занимающая на мониторе более половины общей площади.

Это наиболее типовые случаи проявления неисправности монитора, которые могут иметь гораздо больше сочетаний и вариантов. Однако сами по себе цветные полосы на мониторе — серьезный повод задуматься о ремонте, ведь даже едва заметные полоски являются предвестниками крупной поломки, которая может полностью вывести монитор из строя.

Что делать, если появились цветные полосы на мониторе?

Обычно появление полос на экране связано с поломкой видеокарты либо некорректно работающим драйвером. Однако если все компоненты системного блока ПК заведомо исправны, то речь идет о серьезной проблеме в устройстве самого монитора, устранить которую без помощи специалиста не получится.

Чаще всего артефакты в виде разноцветных полос на экране вызваны непосредственной поломкой матрицы монитора. Это может быть следствием скачка напряжения в электросети, механических повреждений либо обыкновенного износа. В таком случае проблема решается заменой матрицы.

Также может выйти из строя шлейф, связующий матрицу и видео контроллер на управляющей плате, либо электроды, питающие пиксели экрана. Нередко цветные полосы на экране монитора появляются при плохом видеосигнале вследствие запыленных или поврежденных контактов.

Ниже перечислены некоторые типовые случаи, связанные с разноцветными полосами на экране монитора и возможные причины их появления. Обратите внимание, что при описании проблемы не учитывается работоспособность видеокарты. Также следует, помнить, что описанные неисправности не являются единственно возможными.

Причины появления полос

Полосы на экране ноутбука, вертикальные или горизонтальные разноцветные

В данной статье мы рассмотрим такую проблему как нарушение работы матрицы, а если быть точнее то появление полос на экране.

Появление данной поломки является серьезным нарушением в работе вашего устройства. И разобраться с такой проблемой не так-то просто. Выявить данную поломку не так сложно, как диагностировать из-за чего именно появилась рябь на экране вашего любимого ноутбука т.к конструкция ноутбуков значительно сложнее конструкции домашнего ПК. Полосы на матрице ноутбука могут быть абсолютно любыми( горизонтальными, вертикальными, цветными, белыми, черными). И причины кроются глубоко в проблемах вашего устройства.

Причины появления полос

1. Перегрев видеокарты. Если вам диагностировали то, что ваш экран начинает рябить полосами из-за перегрева видиокарты. То вашу проблему решит улучшение системы охлаждения вашего ноутбука. Например: подставка с кулерами, чистка старой системы охлаждения или же полная замена на более мощную. 
2. Полный выход из строя видеокарты. Чаще всего основная причина также, что и в первой ситуации перегрев, реже попадаются ноутбуки с аппаратным сбоем. В данной ситуции полосы либо появляется еще при запуске операционной системы , либо ваш девайс совсем отказывается работать. Но стоит заметить еще тот факт, что при данного вида поломки на экране появляются широкие белые полосы и они могут быть как горизонтальные,так и вертикальные. Но и от цветных разводов по экрану никто не застрахован.Решить данную проблему не так-то сложно. Ремонт или апгрейд видеокарты помогут, но в ноутбуке самостоятельно  заменить карту не так-то просто и не если вы не имеете данных навыков,то лучше отдать в сервисный центр. 
3. Выход из строя системной платы. Ситуация анологична как и с поломкой видеокарты. Только полосы — цветные.
4. Выход из строя шлейфа. От системной платы до матрицы ноутбука пролегает шлей, благодаря которому сигнал поступает на экран. Причины поломки могут быть самые разные. Например: плохой контакт в соедении платы и шлейфа, перегорание, перелом, трещины могут вызвать неисправную работу экрана и цветопередачу на матрицу ноутбука, поэтому и появляются полосы. 
5. Порча матрицы, выход из строя. Данная полока критична и безвыходна, решение одно полная замена матрицы. Редким исключением бывают случаи, когда переустановка или же обновление видео-драйверов помогает, но надеяться на это не стоит, такой случай может выпасть один на миллион.

Диагностика проблем

Основная задача состоит в том,  правильно опряделить причину по которой возникла проблема с передачей изображения и цветопередачей экрана. Но стоит отметить, что полную диагностику причин появления полос на экране возможно произвести только в СЦ на спец.оборудование. Но первоначальное опряделение причины может значительно облегчить решение проблемы и  такую диагностику возможно выполнить в домашних условиях.

С помощью дополнительного монитора

Для этого нам понадобиться шнур VGA для  подключения ноутбука к монитору.

В итоге мы получим один из двух результатов:

1. На доп. мониторе изображение будет четким (без помех, ряби и разноцветных полос)
2. Изображение не измениться, все будет так же как и на экране вашего устройства.

При первом варианте мы видим, что видеокарта функционирует нормально, сбоев нет и тогда решение проблемы нужно искать в матрице или же шлейфе. При втором варианте мы видим, что имееются проблемы в работе платы и видеокарты.  В любом случае без ремонта не обойтись.

Как проверить матрицу на работоспособность?

Для того, чтобы проверить матрицу экрана дома нужно ее немного деформировать.

1. Постарайтесь как можно более аккуратно продавить экран в месте где наибольше искажено изображение.
2. После попробуйте немного изогнуть экран в горизонтальной плоскости.
3. Обязательно обращайте внимание на цвета, контрастность и яркость полос взависимости от ваших воздействий на экран.
4. Если изменения присутсвуют, то проблемы скрываются либо в шлейфе,либо в матрице.

Когда нужно производить замену матрицы?

1. Если во время работы с параллельно подключенным монитором, если при деформации матрицы, продавливании поверхности внутрь у вас изменяются такие параметры как цветопередача полос, ичезновение и появление снова.
2. Полосы проявляются на всех этапах загрузки вашего девайса.
3. Появилась рябь,широкая белая полоса.( в горизонтальной или же вертикальной оси, неважно)
4. Появилось избражение в негативе или же цветовая гамма изменила, например: синий заменен на желтый.

Проверка шлейфа

Всем понятно, что шлейф очень гибкий т.к экран ноутбука может менять исходное положение (двигаться).

Что же делать?

Так вот для того,чтобы убедиться в исправности/неисправности шлейфа нам нужно медленно открыть и закрывать крышку, при это наблюдая за изменениями в работе монитора. Если таковые имеются,то источником полос на экране является шлейф.

Проверка видеокарты

Обратить внимание на видеокарту следует если: экран вашего ноутбука и доп. монитора выводят картинку с разноцветными полосами, а также искажают или дублируют изображение.

1. На этапе загрузки Windows появляются разнообразные полосы (вертикальные, горизонтальные, черные, белые ,цветные.)
2. Во время загрузки ОС исчезает изображение.
3. Сильно греется в районе рассположения карты. ( но это может быть и сис. плата)

Проверка системной платы

1. Если после замены шлейфа,матрицы и видеокарты ситуация не изменилась и экран по прежнему покрыт полосами.

Решение проблем

Ремонт шлейфа

В последнее время чаще всего проблемы связанные с шлейфом встречаются у старых моделей ноутбуков. Потому, что в новых моделях используют более крепкие,обновленные и аддаптированные шлейфы. В этом и западня, что найти новый шлейф к устаревшей модели ноутбука будет достаточно сложно, но возможно. Но есть одно, но: Прежде чем отправиться на поиски нового шлейфа, обязательно перепишите модель матрицы вашего девайса. Но все таки если вам улыбнулась удача и вы нашли тот единственный и неповторимый , вы счастливчик, но если нет, то можно рискнуть попытаться исправить поломку своими руками. Для ремонта нам понадобятся: навыки электронщика (азы), паяльник, припой, канифоль, тестер и провод типа монтажный МГТФ. Чтобы прозвонить шлейф нам прийдется добраться до концов с обеих его сторон.

Что же делать дальше?

А план ремонта достаточно прост (лучше конечно же обратится в сервисный центр, если нет навыков работы с паяльником):

1. Прозваниваем шлейф.
2. Находим обрыв (если он есть).
3. В место где произошел обрыв припаиваем параллельно ему дублирующий провод.

Если обрыва не был найден,то значит проблема лежит в более дорогих комплектующих.

Ремонт системной платы

Системная плата довольно не простая вещь и может выйти из строя не полностью. В результате перегрева отдельных участков может погореть микрочип или же шина (отвечающая за обмен данными с видеокартой). Немало важно не забыть о слоте PCMCIA (слот в который устанавливается видеокарта), нет ли там опаленных или окисленных контактов.  Но даже в случае опала контактов без ремонта вам не обойтись. Идеальным решением данной проблемы будет ряд следующих дествий:

1. Диагоностика (если потвердиться опал или окисление).
2. Перепайка чипа или чистка контактов.

Но вид сложного ремонта с сгоревшей платой не оправдает себя и будет проще заменить деталь на новую.

Ремонт видеокарты

На видеокарте так же имеется чип, который тоже может подвергаться термическому «ожогу».

Что делать в этой ситуции?

И у нас есть три варианта решения данной поломки:

1. Произвести замену вышедшего из строя чипа (надежно, но дорого).
2. Изъять чип и вернуть обратно т.е выполнить Ребоулинг.
3. Прогрев чипа (сбережет ваш кошелек, но через опряделенный срок экссплуотации проблема вновь возникнет).

Каждый из способ по своему эффективен, поэтому пользователь сам решает какому из отдать своё предпочтение.

Полосы на экране монитора ПК или ноутбука — причины и что делать

27.11.2019&nbsp для начинающих | ноутбуки

Если на экране монитора компьютера появились полосы или артефакты или то же самое происходит на экране ноутбука, горизонтальные или вертикальные, белые, красные, зеленые или синие — вы не одиноки в своей проблеме, она очень распространена. К сожалению, чаще всего это требует ремонта, но не всегда.

Далее о том, что может быть причиной того, что на экране ноутбука появляются полосы или аналогичная проблема возникает на мониторе компьютера, фото с примерами таких полос и что по их внешнему виду можно сказать об источнике проблемы и соответствующие им методы решения.

Примечание: если полосы или артефакты появляются лишь в какой-то одной программе, то чаще всего проблема заключается в том, как эта программа взаимодействует с видеокартой или с драйверами последней. К примеру, если странные полосы стали появляться в браузере Google Chrome, обычно достаточно отключить аппаратное ускорение в браузере, для некоторых других программ, например, проигрывателей видео, это тоже может быть актуальным.

Основные причины появления полос на экране ноутбука и монитора компьютера

Среди основных причин появления горизонтальных или вертикальных цветных, белых или черных полос на мониторе можно выделить:

1. Проблемы с видеокартой, видеочипом (перегрев, аппаратные неисправности) — как правило, в этом случае видно, что причина не в самом дисплее (если до этого вам доводилось видеть проблемы со шлейфом или матрицей — скорее всего будет понятно), более того, в безопасном режиме, с низким разрешением и в БИОС изображение может оставаться нормальным (но не всегда). Внешний вид полос в этом случае часто имеет вид артефактов, странных элементов изображения и текста в разных местах, либо полос (часто цветных) упорядоченных в определенной системе по всему экрану равномерно, примеры будут приведены далее. В этой ситуации чаще всего имеет место горизонтальное распределение артефактов или полос: даже если сами полосы вертикальные, но мы видим их равномерно распределенными по горизонтали по всему экрану, по всей видимости что-то с видеокартой (но возможен и второй вариант).
2. Проблемы со шлейфом матрицы ноутбука или кабелем (или разъемом) подключения монитора компьютера. Внешне может выглядеть как в предыдущем случае, так и как в следующем варианте. Иногда при этом экран может «окрашиваться» в какой-то цвет. При открытии-закрытии крышки ноутбука, либо при физическом воздействии на кабель монитора внешний вид полос или артефактов может меняться. В случае со шлейфом ноутбука также может наблюдаться пропадание изображения на большой области экрана: она становится белой или черной или наблюдаться одиночная вертикальная полоса какого-то цвета.
3. Повреждения матрицы ноутбука или экрана монитора. Обычно выглядит либо как набор разноцветных вертикальных полос в какой-то одной области экрана (могут, в свою очередь состоять из горизонтальных), иногда — как одиночные вертикальные полосы, также возможен вариант черных пятен на изображении (часто имеют горизонтальную ориентацию). При серьёзных повреждениях матрицы могут быть и более интересные рисунки, сочетания вертикальных и горизонтальных линий.

Примеры полос на экране монитора компьютера и ноутбука и соответствующие причины

А теперь примеры таких полос на экранах и указание конкретной проблемы, которая их вызвала, чтобы у вас была возможность предположить, что же является причиной в вашем случае.

На представленных ниже снимках причина — вероятнее всего в видеокарте.

Следующие 3 варианта могут говорить как о проблемах с видеокартой, так и о проблемах со шлейфом экрана на ноутбуке или кабелем на ПК (или разъемами на видеокарте и мониторе).

Ниже — 3 варианта с большой вероятностью сообщающие о проблемах со шлейфом матрицы на ноутбуке или проблемами в подключении монитора компьютера.

И наконец, так могут выглядеть повреждения самой матрицы вследствие удара, продавливания или других физических повреждений. Картина может сильно отличаться в зависимости от места и силы повреждения.

Что делать, чтобы исправить проблему с полосами на экране

Для большинства случаев, таких как повреждение шлейфа, аппаратные неисправности видеокарты или повреждение матрицы экрана придется обратиться за ремонтом оборудования или менять его, но иногда возможны варианты:

• В случае, если предполагается проблема с видеокартой, а у вас настольный компьютер, у которого есть отдельный выход интегрированного видео, и интегрированная видеокарта включена — попробуйте подключить монитор к этому выходу.
• Если предполагаются проблемы с подключением и речь, опять же, о ПК можно попробовать другие кабели, входы на мониторе и выходы на видеокарте.
• Ноутбук с разбитой матрицей или испорченным шлейфом обычно можно подключить к внешнему монитору или к телевизору (см. Как подключить ноутбук к телевизору).
• Если вы не уверены, в том, дело в мониторе компьютера или самом компьютере (его видеокарте), попробуйте подключить монитор к ноутбуку, другому компьютеру, игровой консоли и посмотреть, сохранится ли проблема.

Частая рекомендация — обновить или откатить драйверы видеокарты. Вы можете попробовать это сделать, но это помогает в очень редких случаях и только для первого сценария: когда мы предполагаем проблемы с видеочипом.

Надеюсь, что-то из представленной информации поможет разобраться, в чем именно проблема в вашем случае и предпринять соответствующие действия для её решения.

А вдруг и это будет интересно:

Трусики Nishimatsu Japan Цветные полосы (махровые) — «Трусишка»

Хлопковые двойные 4-слойные трусики Nishimatsu Japan.

Многослойные трусики – это трусики, в которых вшито несколько слоев впитывающей ткани и мембранный слой. После пописа жидкость остается в трусиках, не бежит по ногам, а полы при этом остаются сухими. Сами трусики остаются влажными внутри и снаружи — немаловажный момент, побуждающий ребенка потерпеть до горшка, ведь в мокрых трусиках ходить неприятно.

Комплектация: 1 шт.

Впитываемость: высокая (4 из 5)

Особенности 4-х слойных трусиков Nishimatsu Japan:

• Трусики выполнены из 4 слоев: внешний слой — хлопковый трикотаж, внутри слой мембраны и древесного волокна, нательный слой выполнен из 1 слоя махровой ткани.
• Махровая ткань обладает хорошими впитывающими свойствами и практически моментально впитывает всю жидкость.
• Особенностью данного вида трусиков является то, что трусики состоят из двух частей (внутренняя белая выворачивающаяся часть и внешняя хлопковая цветная ткань). Благодаря такой конструкции трусики высыхают быстрее.
• Трусики Nishimatsu Japan имеют очень удобные резиночки вокруг ножек, которые плотно прилегают и имеют свойства, как растянуться, так и сжаться, не пропуская жидкость на пол.
• 4-слойные хлопковые трусики Nishimatsu Japan обладают хорошей впитываемостью и отлично подойдут для подросших малышей, которые писают в большом количестве. Как правило, это возраст после 1,5 лет.
• Трусики подойдут для использования только во время бодрствования. На сон мы рекомендуем использовать многоразовый подгузник.
• Трусики рассчитаны на один попис, после чего их необходимо отправить в стирку.
• После пописа трусики становятся влажными и внутри и снаружи. Обувь, носки, ковры и пол, при этом, останутся сухими.
• Трусики фирмы Nishimatsu отличаются прекрасным качеством пошива и материалов!

Состав:

• нательный слой (махровая ткань) — 100% хлопок;
• впитывающий слой (древесное волокно) — 100% хлопок;
• мембрана — 100% полиэстер;
• внешний слой (трикотаж) — 100% хлопок.

Размерная сетка:

• 80 — вес до 11 кг, талия 34-50 см, обхват ножки 23-28 см;
• 90 — вес до 13 кг, талия 36-54 см, обхват ножки 26-31 см;
• 95 — вес до 14 кг, талия 38-58 см, обхват ножки 28-34 см.

Уход: машинная и ручная стирка при температуре не выше 40°C. Нельзя гладить и сушить на батарее/полотенцесушителе. Не стирать средствами, содержащими мыло. Можно использовать кислородный отбеливатель. Предварительная стирка обязательна. 100% впитываемость достигается после 3-4 стирок.

различных типов полос, которые должен знать каждый дизайнер: ткань серии

Вы, наверное, никогда не подозревали, что существует так много разных типов полосок!

Полосы — отличный элемент дизайна, если их использовать с умом! Вот 13 типов полосок, которые чаще всего носят в модной индустрии!

Полоса навесная

Полосы для навесов, также известные как полоски для кабинки — смелое заявление! Это самая широкая из полос.Эти полосы всегда расположены равномерно на белом фоне. Такие широкие полосы могут раздражать, но с правильным силуэтом они выглядят довольно элегантно.

Полосы штрих-кода напоминают… как вы уже догадались, штрих-коды! Поэкспериментировав с цветом, разнообразная ширина дает визуально невероятные результаты!

Полоса баядерки

Полоса баядерки состоит из разноцветных полос различной ширины. Если вы любите игривую и яркую одежду, вы можете выбрать полосу баядерки!

Бенгальская полоса

Эта полоса популярна в рубашечных тканях мужской одежды.Все полосы в этом шаблоне имеют одинаковую ширину, с интервалом ¼ ’’ и всегда расположены с двумя соседними и чередующимися светлыми и темными цветами. По ширине они располагаются прямо между полосами тента и полосами конфет.

Банковская полоса

Банковская полоса очень похожа на бенгальскую полосу, но с более тонкими белыми линиями 1/8 ‘почти ВСЕГДА на нежно-голубом фоне.

Бретонская полоса

Морская бретонская полоса заимствована из традиционной французской военно-морской формы, но по-прежнему широко используется в современной моде.Эта полоса традиционно горизонтальна и состоит из двух чередующихся полос светлого и темного цвета.

Конфеты в полоску

Полоски Candy обычно довольно тонкие — на расстоянии 1/8 дюйма друг от друга. Эти полосы представляют собой одиночные или разноцветные полосы одинаковой ширины, расположенные на белом фоне. Эти милые и женственные полоски часто можно увидеть на одежде маленьких девочек.

Меловая полоса

Меловая полоса чаще всего встречается на костюмных тканях.Полоски мела выглядят тонкими, нечеткими и шерстяными; известны своей неравномерностью и тонкой линией.

Шевронная полоса

Полоски «шеврон», также известные как зигзагообразно или «елочка» , создают впечатляющие визуальные эффекты. Вертикальные шевронные полосы делают людей выше ростом, а горизонтальные — стройнее.

В тонкую полоску

Аааа, в полоску. Они занимают важное место как в мужской, так и в женской одежде. Эти полосы широко разнесены, а фон всегда шире узких полос.

Полковая нашивка

Полковые полосы выполнены в классических цветах, таких как красный, бордовый, синий, темно-синий или желтый (цвета, связанные с униформой и геральдикой). Эта полоса обычно встречается на галстуках, но интересные вариации все еще появляются в основной моде.

Римская полоса

Римские полосы — это многоцветные полосы B-O-L-D разной ширины, обычно расположенные вертикально. Эта полоса известна использованием ярких / неоновых цветов.

Змеиная полоса

Эта волнистая полоса придает мягкость любому дизайну. Это заставляет женщину казаться шире, чем она есть на самом деле, поэтому разрабатывайте стратегически!

Полоса теней

И последнее, но не менее важное: элегантная полоса для теней! В этом шаблоне светлые оттенки полос окаймлены более темными тонами, чтобы создать красивый эффект тени.

Какие полосы вы носите чаще всего? Комментарий ниже!

Для получения дополнительной информации о ткани прочитайте статью о методах печати на ткани на прошлой неделе и ознакомьтесь с нашим курсом «Источник, дизайн, создание», чтобы получить больше информации о дизайне и разработке!

И для еженедельных советов модным бизнесом присоединяйтесь к нашей группе Fearless Fashionpreneur в Facebook здесь.

Понравился этот пост?

Зарегистрируйтесь, чтобы получить больше нравится

Solids & Stripes — Billiard Beast

Если вы новичок в игре в пул, возможно, вы не знакомы с цветами и количеством бильярдных шаров. Но не волнуйтесь. Они не слишком сложные, и если вы поиграете какое-то время, вы сможете сразу их все узнать, даже не задумываясь об этом.

Первое, что вы должны знать, это сколько бильярдных шаров входит в комплект.Стандартный набор шаров для пула состоит из 15 прицельных шаров и битка.

Биток — это сплошной белый шар в сете. Обычно это единственный шар, который контактирует с вашим бильярдным кием и используется для того, чтобы забивать другие прицельные шары в карманы бильярдного стола. На нем нет номера и вообще никакой маркировки, поэтому его легко отличить от других шаров на столе.

Остальные шары в наборе называются прицельными шарами. Это цветные и пронумерованные шары, составляющие набор шаров для пула.Они пронумерованы от 1 до 15. Цифры 1-8 — это шары одного цвета, то есть весь шар одного цвета, за исключением того, где он пронумерован. А под номерами 9-15 — полосатые шарики. Полосатые шары имеют цветную полосу вокруг них, а остальная часть шара белая.

Эти два разных цветовых рисунка позволяют легко отличить их при игре в пул.

Ниже мы рассмотрим сплошные тела и полосы, чтобы вы могли знать, какой цвет представляет какой числовой шар.

Хотите попробовать какое-нибудь бильярдное снаряжение, которое нам нравится? Ознакомьтесь с этими статьями!

Solids & Stripes

Шарики с номерами 1-8 являются твердыми.Цифры 9-15 — полосы.

Вот таблица, показывающая каждый пронумерованный шар и его соответствующий цвет.

Бильярд прочие 90 003

Имейте в виду, что существует множество различных видов бильярдных игр, и для каждой из них свой набор шаров.Некоторые из наиболее популярных — это карамболь, снукер и пул в британском стиле. Давайте взглянем на них сейчас.

Carom

В играх Carom, таких как прямой рельс, три подушки, балка и пять кеглей, используются только три шара: красный прицельный шар, один сплошной белый биток для первого игрока и еще один белый биток. с точкой или желтым для второго игрока. Второй прицельный шар, обычно синий, используется для игры в четыре мяча. Шарики карамболя также не пронумерованы и имеют больший диаметр, чем стандартные шары для пула.

Снукер

Набор шаров для снукера состоит всего из 21 шара. Есть 15 красных шаров, белый биток и 6 других прицельных шаров, обычно желтого, зеленого, коричневого, синего, розового и черного цветов. Каждому цветному шару присвоено разное значение в очках.

Вот сколько очков стоит каждый шар:

• Красный — 1 балл
• Желтый — 2 балла
• Зеленый — 3 балла
• Коричневый — 4 балла
• Синий — 5 баллов
• Розовый — 6 баллов
• Черный — 7 баллов

В большинстве случаев мячи карамболя не нумеруются.Однако можно найти наборы для любительского использования, которые пронумерованы с указанием их баллов.

Пул в британском стиле (Blackball)

Пул в британском стиле — еще одна бильярдная игра, в которой используются 15 прицельных шаров и биток. Есть 7 красных шаров, 7 желтых шаров и черный шар-восьмерка. Никакой другой шар не пронумерован, кроме шара 8. Бильярдные шары в британском стиле также заметно меньше стандартных американских шаров для пула. Промышленный стандарт для американских шаров для пула составляет 2 1/4 дюйма в диаметре, в то время как некоторые бильярдные шары в британском стиле делаются всего лишь 2 дюйма, а биток еще меньше — около 1 7/8 дюйма.

Заключение

Имейте в виду, что существует множество различных видов «киевских видов спорта», и каждый из них имеет свой собственный набор мячей, правил и положений. И хотя существует множество различных видов бильярда, в которые вы можете научиться и играть, пул на сегодняшний день является самым популярным, по крайней мере, в Америке. Потратив время на изучение твердых тел и полос, вы сможете стать на шаг ближе к тому, чтобы стать акулой в бассейне, которой вы всегда хотели быть. Надеюсь, эта статья была полезной. Спасибо за прочтение!

Другие статьи, которые могут вас заинтересовать

границ | Синий, черный и полосы: эволюция и развитие цветообразования и образования узоров у ящериц и змей

Введение

Почему мы изучаем механизмы образования цветных узоров у чешуекрылых рептилий.По сути, цветовой узор животных — давняя и важная тема в эволюционной биологии в целом, и чешуйчатых в частности, которые демонстрируют большое разнообразие цветовых узоров, таких как предупреждающий сигнал о ядовитых коралловых змеях и его мимику со стороны отдаленно связанных неядовитых змей ( Рисунок 1A), а также сходящаяся эволюция полос и ярких синих хвостов у маленьких ящериц (Рисунок 1B), являются важной целью нескольких агентов естественного отбора для получения эффективных визуальных сигналов для сородичей для воспроизводства, для хищников для избегания и иногда для добычи для кормления. (е.г., Купер и Гринберг, 1992; Пианка и Витт, 2003; Стюарт-Фокс и др., 2008; Маккиннон и Пьеротти, 2010; Kronforst et al., 2012; Аллен и др., 2013; Olsson et al., 2013). Богатое разнообразие рептилий как стволовой линии наземных позвоночных, обитающих в различных экосистемах, дает неоценимую возможность изучить окраску, уделяя основное внимание функциональным механизмам адаптации, позволяющим избежать хищничества (Ruxton et al., 2018), таким как апосематическая окраска и коралловая окраска. мимикрия змеи (Wallace, 1867; Jackson et al., 1976; Pfennig et al., 2001), сопоставление фона для скрытой окраски (Poulton, 1890; Cott, 1940; Rosenblum et al., 2004) и избегание хищников с помощью ослепляющей окраски движением (Thayer, 1909; Stevens et al., 2008; Murali et al., 2018; Kodandaramaiah et al., 2020). Тем не менее, мы могли бы отметить, что здесь не было недавних обзоров непосредственных механизмов, лежащих в основе различных цветовых узоров у рептилий, хотя на сегодняшний день опубликовано несколько важных исследований по этой теме.

Рисунок 1. Окраска рептилий разнообразная. (A) Пример хорошо известной апосематической окраски ядовитой коралловой змеи Micrurus alleni (фото Р. Фукуямы) и неядовитого мимика Colubrid Oxyrhopus petolarius (фото К. Фудзишима). (B) Пример конвергентной эволюции подвижной ослепительной окраски полосатого и синего хвоста маленьких сцинков Emoia caeruleocauda из Микронезии (слева) и Plestiodon latiscutatus из Японии (справа).

В нашем кратком обзоре делается попытка восполнить этот пробел в ближайших механизмах формирования цветового узора путем расширения концептуальной основы, представленной Арнольдом (1983), на эволюцию цветового узора (рис. 2). В соответствии с концептуальной структурой Арнольда или логическим обоснованием, связывающим черты, характеристики и приспособленность организмов, функция цветового рисунка жертвы и ее характеристики должны измеряться с учетом взаимодействия между отправителем и получателем визуальных сигналов в различных условиях освещения (Endler, 1978, 1992, 1993).Поэтому, когда мы надеемся понять функцию и характеристики цветового рисунка жертвы с точки зрения хищника (Endler, 1978), мы должны знать, как жертва производит цветовой сигнал и как хищник воспринимает окраску добычи. В соответствии с классической математической теорией коммуникации Шеннона и Уивера (1948) мы сначала просто спрашиваем, как кожа рептилий способна производить широкий спектр цветовых сигналов (Курияма и др., 2006; Кикучи и др., 2014), неважно как это воспринимается другими организмами (рис. 2).

Рисунок 2. Логическая взаимосвязь между организацией пигментных клеток, производящих цвет, и восприятием визуального сигнала глазом в соответствии с моделью коммуникации Шеннона-Уивера (Shannon and Weaver, 1948). Слоистая организация пигментных клеток действует как передатчик сигнала, а глаз хищника — как приемник сигнала.

Признавая, что зрительное восприятие хищника строго важно для понимания функции уклонения хищника от окраски жертвы (Endler, 1978), мы хотели бы представить тематическое исследование цвета хвоста ящерицы, который функционирует для отражения атак хищника от тела к хвосту (Cooper and Vitt, 1985; Мурали и др., 2018; Кодандарамайя и др., 2020). Курияма и др. (2016a) показали, что яркость синего цвета хвоста была связана с различиями в способностях цветового зрения видов-хищников ящериц, т. Е. Хвосты ящериц с ярко-синим отражением эволюционировали в сообществах с хищниками-ласками или змеями, тогда как загадочный коричневый хвост эволюционировал независимо от острова, где птицы являются основными хищниками (Brandley et al., 2014). Этот обзор является результатом наших прошлых усилий по пониманию механизма формирования цветового рисунка у рептилий в рамках концептуальной основы эволюционной биологии Арнольда (Arnold, 1983) с намерением получить более широкую перспективу понимания функции и характеристик цветового рисунка у сложной жертвы-хищника. взаимодействия (Endler, 1978; Hämäläinen et al., 2015).

Выяснение пространственной и вертикальной архитектуры пигментных клеток в тканях кожи является фундаментальным шагом для понимания формирования цветового рисунка (Курияма и др., 2006; Саенко и др., 2013; Малларино и др., 2016). Необходимо не только описать состав и пространственное расположение пигментных клеток у взрослых, но и охарактеризовать процессы спецификации, миграции и пространственной организации пигментных клеток во время эмбрионального и постэмбрионального развития (Kelsh et al., 2009; Курияма и др., 2013; Мураками и др., 2016, 2017). Эти анализы могут дать представление о сетях регуляции генов (GRN), участвующих в формировании цветовых паттернов (Mallarino et al., 2016). Однако наше текущее понимание формирования цветового рисунка у позвоночных в основном основано на исследованиях мышей в отношении простого типа пигментных клеток (Mills and Patterson, 2009) и рыбок данио в отношении нескольких типов пигментных клеток (например, Ziegler, 2003; Kelsh, 2004; Паричи, 2006; Kelsh et al., 2009; Greenhill et al., 2011; Паричи и Спевак, 2015; Petratou et al., 2018), и мало что известно о механизмах развития цветового рисунка у рептилий.

В этой статье мы рассматриваем недавние достижения в нашем понимании роли пигментных клеток в производстве различных цветов и рисунков кожи рептильных сауропсид (Kuriyama et al., 2006, 2013, 2016a, b; Murakami et al., 2017 ; Alibardi, 2011, 2012, 2013, 2015; Kikuchi, Pfennig, 2012; Saenko et al., 2013; Kikuchi et al., 2014; Murakami et al., 2016, 2017; Szydłowski et al., 2016; Курияма и Хасегава, 2017; Jindřich et al., 2019). Мы подходим к этой теме с точки зрения теоретических исследований формирования паттернов (Murray and Myerscough, 1991; Chang et al., 2009; Allen et al., 2013) и молекулярных исследований генных систем, участвующих в генерации цветовых паттернов (Rosenblum et al. , 2004; Manceau et al., 2010; Saenko et al., 2015; Irizarry, Bryden, 2016; Iwanishi et al., 2018). Из-за отсутствия обширных геномных ресурсов ранние исследования полагались на анализ последовательностей нескольких генов-кандидатов, таких как MC1R (Rosenblum et al., 2004; Cox et al., 2013). Позиционное клонирование для выявления мутаций или геномных интервалов, содержащих причинные мутации, требует как контролируемых родословных для создания популяций рекомбинантного картирования, так и плотного и большого набора генетических маркеров, которые совместно сегрегируют с интересующим фенотипом. Таким образом, Саенко и соавт. (2015) и Tzika et al. (2015) приняли беспристрастный подход к секвенированию и сборке экзома следующего поколения с обширным генотипированием и секвенированием генов-кандидатов.

Понимание цвета и формирования рисунка на основе пигментных клеток

У рептилий в коже дермы были идентифицированы четыре основных типа пигментных клеток: ксантофоры, эритрофоры, иридофоры и меланофоры (Taylor and Hadley, 1970; Cooper and Greenberg, 1992; Morrison, 1995; Morrison et al., 1995; Багнара и Мацумото, 2006). Пространственное расположение и архитектура пигментных клеток создают различные цвета кожи у рептилий (например, Kuriyama et al., 2013, 2017; Saenko et al., 2013; Murakami et al., 2016), tuatara (Alibardi, 2012) , крокодилы (Alibardi, 2011) и челонии (Alibardi, 2013; Brejcha et al., 2019). Эта слоистая организация пигментных клеток (ксантофоры вверху, иридофоры в середине и меланофоры внизу) сохраняется у рыбок данио (Hirata et al., 2003), но не у млекопитающих и птиц (Olsson et al., 2013). Эволюционно независимый переход от консервативного сердцевинного наслоения из множества пигментных клеток к одному слою меланофоров заслуживает внимания, поскольку это хорошо известный, но наименее понятный феномен с точки зрения генетического и молекулярного контроля (Bagnara et al., 1968; Grether et al., 2004; Hofreiter, Schöneberg, 2010).

У ящериц и змей цвет данного участка кожи определяется не только статической структурной комбинацией пигментных клеток (Курияма и др., 2006), но также за счет динамического взаимодействия между химическими и физическими параметрами (Saenko et al., 2013; Teyssier et al., 2015). Ксантофоры и эритрофоры вызывают окраску от желтого до красного за счет избирательного поглощения коротковолнового света птериносомами, содержащими птеридин и каротиноидные везикулы в клетках. Саенко и др. (2013) показали, что pH или окислительно-восстановительное состояние обратимо изменяют желтые ксантофоры на красные эритрофоры и наоборот. Меланофоры — это поглощающие свет пигментные клетки, которые производят черный или коричневый цвет.Плотность меланофоров определяет светлый или темный оттенок кожи. Иридофоры — важные светоотражающие клетки, содержащие светоотражающие пластинки из кристаллических пуринов и птеридинов, которые генерируют структурные цвета за счет интерференции тонких слоев и рассеяния или дифракции света от стопок отражающих пластинок (Huxley, 1968; Fujii, 1993; Bagnara и Мацумото, 2006). Длина волны света, отраженного иридофорами, определяется размером, формой, ориентацией, количеством и конформацией отражающих тромбоцитов и их цитоплазматическим расстоянием (например,г., Земля, 1972; Рорлих и Портер, 1972; Моррисон, 1995; Моррисон и др., 1995; Курияма и др., 2006, 2016a, 2017; Саенко и др., 2013). Рорлих (1974) отметил, что обширные сети нитей в пассивных иридофорах ящериц Anolis играют цитоскелетную функцию, чтобы поддерживать кристаллические листы в их строгом параллельном массиве, в то время как система подвижных нитей может опосредовать клеточные изменения, изменяя массив, расстояние или наклон клеточные кристаллы для быстрого изменения цвета из-за диспергирования / агрегации органелл, содержащих пигмент, в пигментных клетках дермы.Недавно Teyssier et al. (2015) показали, что хамелеоны могут быстро менять свою окраску за счет активной настройки решетки нанокристаллов гуанина в поверхностном толстом слое дермальных иридофоров. Кроме того, группа иридофоров с более крупными кристаллами, расположенными в более глубоких слоях дермы, отражала ближний инфракрасный диапазон света, создавая красный цвет. Следовательно, иридофоры, организованные в два наложенных друг на друга слоя, представляют собой эволюционно новый механизм, функционирующий как для эффективной маскировки, так и для предотвращения пассивного теплового стресса.В совокупности эти сложные взаимодействия между пигментными клетками могут не только производить различные цвета в видимом спектре (рис. 3), но также обеспечивать различные физиологические функции.

Рис. 3. Схематическое изображение вертикальной комбинации и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, вызывающих различную окраску кожи у змей.

Недавно исследования формирования цветового рисунка тела ящерицы показали, что квазигексагональная решетка чешуек кожи, а не отдельные хроматофорные клетки, установила зеленый и черный лабиринтный узор цвета кожи у глазчатых ящериц, и что этот узор был получен клеточным автомат, который динамически вычислял цветовые состояния отдельных мезоскопических чешуек кожи для получения соответствующего макроскопического цветового рисунка (Manukyan et al., 2017), что указывает на то, что клеточные автоматы могут напрямую соответствовать процессам непрерывной системы реакции-диффузии Тьюринга, порожденным биологической эволюцией. Однако из-за нашего слабого понимания физиологических механизмов, контролирующих пигменты, полученные из окружающей среды, такие как каротиноиды (Kikuchi et al., 2014), в этом обзоре мало учитывалась фенотипическая пластичность цветовых паттернов чешуек, признавая, что существует важная тема поведенческой экологии и физиология плоских рептилий (Pérez i de Lanuzaa et al., 2014).

Окраска синего хвоста и образование полос у ящериц

Голубая окраска ящерицы обусловлена ​​вертикальной организацией иридофоров с тонкими пластинками в верхнем слое и меланофорами в базальном слое (Рисунок 4; Курияма и др., 2006; Багнара и др., 2007). У ящериц с голубым хвостом иридофоры с тонкими пластинками обнаруживаются только в кожных тканях хвоста (Kuriyama et al., 2006, 2016a). Хотя точная граница между иридофорами с тонкими или толстыми пластинками еще не определена, возможно, что типы иридофоров радикально смещаются вдоль продольной оси туловища и хвоста.Во время эмбрионального развития иридофоры с тонкими пластинками появляются в определенной области хвоста, и это положение хорошо совпадает с границей между синей окраской и коричневой окраской после вылупления (рис. 5). Факторы, контролирующие расположение иридофоров с более тонкими или тикерными тромбоцитами, различаются между популяциями одного и того же вида и между видами в пределах рода (Kuriyama et al., 2016a). После вылупления молодые особи с ярко-синим хвостом постепенно переходили к окраске взрослых особей с однородным коричневым хвостом, а потеря синего хвоста в онтогенезе связана с заменой иридофоров с тонкими пластинками на иридофоры с более толстыми пластинками и появлением ксантофоров ( Курияма и др., не опубликовано).

Рис. 4. Схематическое изображение образования полос и цвета хвоста во время эмбриогенеза у Plestiodon latiscutatus. Плотность меланофоров в области черного фона была выше у ящериц с яркими полосами на острове Кодзу в Японии, чем у ящериц с тусклыми полосами на острове Хатидзёкодзима. Иридофоры начали заполнять дермальное пространство, которое еще не было занято меланофорами, что привело к более высокой плотности иридофора в полосах, чем в межполосных областях.Иридофоры с тонкими пластинками, отражающими синюю структурную окраску, появляются в определенной области хвоста на стадии 11. Положение хвоста, где появляются иридофоры, совпадает с пограничной областью, отделяющей передний коричневый и зеленый хвост от заднего синего хвоста после вылупления. Рисунок из Kuriyama and Hasegawa (2017) с разрешениями.

Рис. 5. Вид сверху сбоку молоди Plestiodon latiscutatus и полных взрослых самцов из Кодзу и Хатидзёкодзима. (A) Молодь на острове Кодзу в Японии имеет пять желтовато-белых продольных линий на туловище и зеленый хвост в передней половине, переходящий в синий в задней части. (B) Полный взрослый самец Козу почти всегда коричневого цвета. (C) Молодь на острове Хатидзёкодзима в Японии почти всегда коричневого цвета, за исключением синего кончика хвоста. (D) Полный взрослый самец в Хатидзёкодзима почти всегда коричневого цвета.

Для формирования полосатого рисунка в эмбриогенезе P.latiscutatus , меланофоры первоначально появляются до появления иридофоров и ксантофоров, образуя полосатый рисунок (Kuriyama and Hasegawa, 2017), а впоследствии иридофоры занимают область над слоями меланофоров. Иридофоры начинают заполнять кожное пространство, которое еще не занято меланофорами, что приводит к более высокой плотности иридофора в желтовато-белых полосах, чем в межполосной области. Это наблюдение указывает на то, что механизмы, контролирующие градиент плотности меланофоров во время эмбриогенеза, имеют решающее значение для понимания GRNs, участвующих в естественных вариациях в формировании рисунка полос.

Формирование полосатого рисунка является динамическим процессом также у рыбок данио (Singh et al., 2014), но роль irridophores в формировании рисунка, по-видимому, различна у рыбок данио и ящериц. У рыбок данио иридофор вместо меланофора размножаются, рассредоточиваются и агрегируются, чтобы организовать межполосный каркас вдоль дорсовентральной оси. Однако кажется преждевременным заключать, что существует фундаментальное различие между рыбами и рептилиями, хотя иридофоры рыб и ящериц имеют одни и те же типы иридофоров с тонкими и толстыми пластинками.

Иридофоры дифференцируются от клеток NC во время эмбрионального развития (Bagnara et al., 1979), а эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, которые продуцируют тромбоциты в иридофорах, возможно, играют определенную роль (Bagnara et al., 1979). Хотя механизмы, контролирующие толщину и ориентацию тромбоцитов, остаются неизвестными, кажется возможным предположить, что начальный объем пузырьков, происходящих через почкование из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, ответственен за размер отражающих тромбоцитов (Рис. 6).Процесс, с помощью которого располагаются тромбоциты, в настоящее время плохо изучен, и необходимы дополнительные наблюдения за образованием микротрубочек и / или микрофиламентов в иридофорах; Рорлих (1974) предположил, что обширные сети филаментов в иридофорах выполняют цитоскелетные функции, чтобы поддерживать кристаллические листы в строго параллельном массиве, в то время как система подвижных филаментов может опосредовать клеточные изменения, изменяя массив, расстояние или наклон клеточных кристаллов во время эмбрионального развития. Дальнейшие сравнительные исследования различных типов иридофора с параллельными или случайными и толстыми или тонкими тромбоцитами будут необходимы для вывода генетической основы формирования отражающих тромбоцитов.

Рисунок 6. Схематический рисунок органеллогенеза иридофора, сделанный Моррисоном и Фростом-Мейсоном, 1991. Три пути происхождения первичных двойных мембранных везикул и отложения кристаллов.

Формирование полосатого узора у змей

Японская четырехлинейная змея Elaphe quadrivirgata полиморфна с полосатыми, бледно-полосатыми, неполосатыми, полосатыми и меланистическими морфами (Mori et al., 2005; Kuriyama et al., 2011, 2013). Яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных меланофоров и дермальных пигментных клеток (рис.7, ксантофоры вверху, иридофоры в середине и меланофоры внизу), но пространственная агрегация и концентрация эпидермальных и дермальных меланофоров морфы различаются по резкости границы между темными и светлыми чешуйками (Курияма и др., 2013). Даже при штриховке можно обнаружить полосатые и неполосатые узоры (Murakami et al., 2014, 2016), что указывает на то, что основной узор полос может быть установлен во время эмбрионального развития (Murakami et al., 2016).

Рис. 7. Вид сбоку и вертикальное сочетание пигментных клеток трехцветных морфов Elaphe quadrivirgata . (A) Полосатая морфа с четырьмя яркими темно-коричневыми продольными полосами на желтовато-коричневом фоне. (B) Неполосатая морфа с однородным коричневым или светло-коричневым основным цветом без следа полосатого узора, за исключением области сразу за головой. (C) Однородно-черный меланистический морф без признаков полосатого рисунка. (D) Увеличенное изображение дорсальной поверхности полосатой морфы. Две спинные шкалы в латеральном направлении были выбраны в качестве стандартных ориентиров для описания полосатости (№ 1) и окраски фона (№ 4). (E) Увеличенное изображение дорсальной поверхности морфа без полос. (F) Увеличенное изображение дорсальной поверхности меланистической морфы. Схематический рисунок вертикальной комбинации и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, дающих различную окраску кожи и цветовой узор в Elaphe quadrivirgata . Число, форма и размер пигментных клеток и органелл упрощены и преувеличены. ЭМ, эпидермальный меланофор; X, ксантофор; Я, иридофор; DM, кожный меланофор. Рисунок Курияма и др. (2013) с разрешениями.

Во время эмбрионального развития начальное положение меланофоров не совсем соответствует положению полосок (Murakami et al., 2017). Меланофоры, впервые появляющиеся в эпидермисе, могут образовывать узор из полос-предшественников, а область очень плотных меланофоров у вылупившихся птенцов следует за этими полосами-предшественниками. Увеличение градиента плотности эпидермальных меланофоров вызывает развитие полосатого рисунка за счет дермальных меланофоров. Четкий полосатый рисунок наблюдается на поздних эмбриональных стадиях в связи с появлением кожных меланофоров.Однако более высокая плотность и двойной слой кожных меланофоров в области полос, которые характерны для взрослых змей (Kuriyama et al., 2013), не развиваются к моменту вылупления. В отличие от полосатого рисунка ящериц Plestiodon , который полностью развивается во время вылупления, но распадается в онтогенезе (Kuriyama and Hasegawa, 2017), змеиный рисунок полос продолжает развиваться в онтогенезе после вылупления (Murakami et al., 2016) . Плотность кожных меланофоров предположительно увеличивается, чтобы заменить ксантофоры и сформировать двойной слой в темно-коричневых чешуях во время постэмбрионального роста.

Относительно времени развития пигментных клеток в формировании полосатого рисунка у змей есть урок, полученный от рыбок данио. Долгое время считалось, что меланофоры являются первым типом клеток, который появляется в метаморфической коже от молодых особей до взрослых рыбок данио. Наше наблюдение не поставило вопрос о том, не являются ли меланофоры первым типом клеток, формирующим канализационный паттерн у рептилий. Однако появление методов маркировки клеток, не зависящих от пигмента, показало, что ксантофоры являются первым типом клеток, покрывающим кожу, за ними следуют иридофоры, а затем меланофоры (Mahalwar et al., 2014). Чтобы определить время формирования паттерна у змей, необходимо использовать независимые от пигмента маркеры типов клеток, если более раннее появление ксантофоров до меланофоров также контролировалось формированием паттерна у змей.

Полиморфизмы цветового узора

Исследования способа наследования определенных цветовых узоров у полиморфных видов важны для изучения постоянной генетической изменчивости, способствующей амеланистической или меланистической окраске и полиморфизму полосчатого узора (Blanchard and Blanchard, 1940; Bechtel, 1978; Zweifel, 1981; Bechtel and Whitecar, 1983; Betchtel, Betchtel, 1989; King, 2003).Понимание цветового полиморфизма на основе пигментных клеток облегчает идентификацию типов архитектуры пигментных клеток, соответствующих усилению или потере функции для создания полиморфизма цвета и рисунка. Мутации более высокого порядка, такие как вставки мобильных элементов, транслокации, инверсии и события рекомбинации, могут вносить существенный вклад в фенотипические вариации, в зависимости от их расположения в кодирующих белки областях или регуляторных последовательностях ДНК cis- (Wray, 2007; Wittkopp and Калай, 2012).Теперь выясняется точная роль этих событий в изменении цветовых узоров у рептилий.

Альбинизм или амеланистическая изменчивость цвета объясняется мутацией, которая вызывает потерю функции у Phelsuma guttata (Saenko et al., 2015). Эти мутации происходят в кодирующей области рецептора белка клеточной поверхности, регулирующего pH внутри клетки. В частности, вставка ретротранспозона в экзон OCA , аналогичная генетической вариации в MC1R (ответственной за дисфункцию синтеза меланина), объясняет белесую окраску ящериц, обитающих в белых песчаных дюнах (Rosenblum et al., 2004). Полное отсутствие гена тирозиназы из-за бессмысленной мутации в кодирующей области гена тирозиназы ( TYR ) в Elaphe climacophora (Iwanishi et al., 2018) объясняет другой вариант альбинистической окраски. В этих случаях изменение цвета является результатом дисфункции биосинтеза меланина. Интересно, что Саенко и соавт. (2015) предположили, что даже если биосинтез меланина подавлен, меланофоры без меланина все еще могут играть решающую роль в формировании паттерна.

Меланизм является типичным вариантом пигментации животных (Kettlewell, 1973; Majerus, 1998; True, 2003), а меланизм рептилий может быть реализован одним из двух процессов, включающих различные механизмы пигментных клеток: увеличение относительного количества меланофоров и увеличение количества меланофоров. отсутствие пигментных клеток, кроме меланофоров (Kuriyama et al., 2016b). В качестве примера увеличения плотности меланофора в кожном слое Morrison et al. (1995) изучали меланизм ящерицы игуанид Sceloporus undulatus erythrocheilus и выявили, что меланофоры в четыре раза больше, что дает более темную кожу, чем у типичных людей.Полная система наследования доминантности с двумя аллелями в одном локусе объясняет нормальные и меланистические морфы у T. sirtalis (King, 2003) и E. quadrivirgata (Tanaka, 2009). Поскольку меланистическая морфа имеет только эпидермальные и дермальные меланофоры и не имеет дермальных ксантофоров и иридофоров у E. quadrivirgata , разумно предположить, что меланистическая морфа может быть объяснена потерей функции дифференцировать ксантофоры и иридофоры. Основные генетические изменения, по-видимому, происходят в cis- регуляторных элементах в пределах GRN для дифференцировки пигментных клеток от хроматобластов или меланофоров до ксантофоров и иридофоров.

В исследованиях полиморфизма полосатых и неполосатых полос полосатый узор является доминирующим признаком у змеи-суслика Pituophis melanoleucus (Bechtel and Whitecar, 1983), калифорнийской королевской змеи Lampropeltis getula californiae (Zweifel, 1981) и у других животных. Японская четырехлинейная змея E. quadrivirgata. Поскольку яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных и дермальных пигментных клеток, Murakami et al. (2014) предположили, что аллели, продуцирующие полосатую морфу, были доминантными в рамках модели совместного доминирования одного локуса с двумя аллелями.Мураками и др. (2016, 2017) позже предположили, что аллели генов, контролирующих распределение и плотность меланофоров, будут аддитивно влиять на индивидуальные вариации яркости полос, и что яркость спинных полосок контролируется генами, участвующими в градиенте плотности меланофоров, в частности. стадии эмбрионального развития. Этот способ наследования полосового и не полосатого полиморфизма совместим с результатами моделирования для модели клеточного хемотаксиса, показывающими, что более сильный хемотаксический ответ генерирует яркий продольный узор полос (Murray and Myerscough, 1991).

Спецификация генной сети пигментных клеток и эволюция формирования цветового узора

Чтобы понять формирование цветового рисунка у рептилий с четырьмя типами меланоцитов (т.е. эпидермальные меланофоры, дермальные меланофоры, ксантофоры и иридофоры), кажется поучительным рассмотреть шаг за шагом GRN, контролирующие формирование рисунка и производство цвета. Пигментные клетки дифференцируются от NC, популяции мультипотентных и мигрирующих клеток, а также от других разнообразных производных, таких как лицевой скелет и периферическая нервная система (Bagnara et al., 1979). Кандидаты в GRN для формирования цветового рисунка будут включать гены, ответственные за дифференцировку, пролиферацию, гибель и локализацию клеток (Chang et al., 2009; Olsson et al., 2013; Parichy and Spiewak, 2015). Поэтому в этом разделе мы сначала суммируем потенциальные генетические механизмы, управляющие образованием пигментных клеток из клеток NC, с точки зрения распознавания эволюционно важных GRN и мутаций как в кодирующих, так и в регуляторных элементах ДНК cis- (Wray, 2007; Stern and Orgogozo, 2008; Витткопп, Калай, 2012).Позже в этом разделе мы рассмотрим теоретический анализ механизмов генерации паттернов, таких как механизмы клеточного хемотаксиса (Oster and Murray, 1989; Murray and Myerscough, 1991), поскольку он перспективен для идентификации молекулярных компонентов биологической системы с помощью математического моделирования. чтобы обеспечить основу для экспериментальных исследований, а также уточнить и улучшить наши знания о механизмах, лежащих в основе формирования паттернов (Chang et al., 2009). Далее в этом разделе потенциальная роль мутаций в вышестоящих GRN для генерации новых цветовых фенотипов при одомашнивании (Wilkins et al., 2014) будет рассмотрен для размышлений об эволюционном механизме эволюции цветового узора.

Во время эмбрионального развития клетки нервного гребня претерпевают перестройки цитоскелета и морфологические изменения, теряя межклеточную адгезию, что позволяет им расслаиваться и эмигрировать из нейроэпителия с сопутствующим приобретением миграционной способности, рецепторов на поверхности клеток, металлопротеаз и молекул адгезии, которые позволяют им правильно реагировать на межклеточные взаимодействия и сигналы окружающей среды, влияющие на пути миграции (rev. Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008).Хотя многие виды GRN могут вносить вклад в подвижность клеток, межклеточные взаимодействия и скорость роста клеточной популяции до терминальной дифференцировки пигментных клеток, основные генетические механизмы, лежащие в основе образования производных NC-клеток, относительно однородны и сохраняются среди позвоночных. родословные. Это поучительно для понимания характеристик промежуточных и терминально дифференцированных пигментных клеток, необходимых для формирования паттерна. На основании исследований рыбок данио были идентифицированы гены, ответственные за дифференцировку NC клеток в пигментные и нервные клетки (Pavan and Raible, 2012).Последующая спецификация пигментных клеток и развитие пигментных клеток происходит во временном порядке от меланофоров, ксантофоров и иридофоров (Ziegler, 2003). Регулирование дифференцировки пигментных клеток включает синтез белка; связывание фактора транскрипции (TF) с цис- регуляторной последовательностью ДНК; стимулирование или подавление экспрессии гена-мишени, последующая экспрессия TF, сигнальных молекул и белков рецепторов клеточной поверхности; регуляция стоячих или активированных путей передачи сигнала; и последовательное производство ферментов синтеза пигментов и других важных продуктов для определенных пигментных клеток.У рыбок данио были установлены основные GRN, управляющие спецификацией меланоцитов (Greenhill et al., 2011; Pavan and Raible, 2012), а GRN иридофора недавно были установлены с помощью подхода системной биологии (Higdon et al., 2013; Petratou et al. ., 2018). GRNs для ксантофоров еще полностью не установлены, но развитие и формирование паттерна синтеза птеридина и регуляция пути птеридина и его паттерна в значительной степени известны у рыбок данио (Ziegler, 2003). Следовательно, мы создали компоненты и логические карты для GRN дифференцировки меланофора, иридофора и ксантофора у рыбок данио и рептилий, учитывая высокую сохранность основных GRN для одного и того же набора пигментных клеток.

Была разработана теоретическая модель, которая явно рассматривает фактическое движение клеток, химически опосредованные межклеточные взаимодействия и рост интегументального домена во время процесса формирования паттерна (Murray and Myerscough, 1991). Механизмы создания паттернов, такие как модели реакции-диффузии (Turing, 1952), однако, неспособны генерировать многие общие паттерны змей, и других моделей также недостаточно для имитации паттернов змей. Модель хемотаксиса клеток была разработана с учетом хроматобластов, которые являются предшественниками NC; хемотаксис может быть фактором миграции хроматобластов в дерму.Согласно модели, хроматобласты одновременно реагируют на хемоаттрактант и вырабатывают свой собственный хемоаттрактант, способствующий локализации дифференцированных клеток в определенных областях кожи. Таким образом, модель формализует плотность клеток в данной области как продукт химически опосредованных взаимодействий между дисперсионными и агрегативными эффектами на подвижность клеток и независимые темпы роста популяции клеток. Хемоаттрактант, продуцируемый хроматобластами, диффундирует и распадается. Мюррей и Майерскоу (1991) показали с помощью численного моделирования, что продольные полосы наиболее вероятно образуются, когда как хемотаксический ответ (α), так и скорость роста популяции клеток ( r ) чрезвычайно высоки (Рисунок 8).Это соответствует быстрому производству или медленной диффузии или распаду хемоаттрактанта в ограниченном покровном домене. Боковая полоса, вероятно, образуется при слабой хемотаксической реакции. Химически опосредованная подвижность клеток (хемотаксис) и межклеточные взаимодействия, рассматриваемые в модели, таким образом, обеспечивают гипотетическую основу для распознавания кандидатов GRNs для формирования паттерна. Считается, что взаимодействия как клетка-клетка, так и клетка-окружающая среда играют важную роль в направлении незрелой пигментной клетки к соответствующим участкам.Предполагая, что окончательная трансформация в зрелые пигментные клетки происходит после миграции предшественников NC в определенные регионы, GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, будут теми, которые участвуют во времени и скорости подвижности, чувствительности к химическим сигналам, росту и гибели клеточной популяции, а также силе взаимодействий клетка-клетка и клетка-окружающая среда во время миграции от NC к правильным сайтам.

Дефицит первичных GRN для спецификации меланофора часто связан с раком кожи, нервными заболеваниями или поведенческими аномалиями (например,г., Джексон, 1994; Asher et al., 1996), подразумевая, что эволюция цветового узора будет включать баланс между удалением летальных мутаций и нейтральной эволюцией или положительным отбором нелетальных мутаций в GRN для дивергенции или генерации новых цветовых узоров. В этом направлении Уилкинс и др. (2014) выдвинули гипотезу о том, что синдром приручения у млекопитающих, такой как сочетание поведенческой покорности, изменений пигментации, уменьшения лицевого скелета и размера зубов, является результатом преимущественно легкой недостаточности клеток нервного гребня во время эмбрионального развития.Полиморфизм окраски горла и брюшной полости у ящериц часто связан с поведенческими, иммунными функциональными вариациями или вариациями жизненного цикла, что выгодно или невыгодно во внутривидовом социальном контексте, а полиморфизм окраски может развиваться в зависимости от различных режимов социального и экологического отбора (Sinervo et al. ., 2001; Sinervo and Svensson, 2002), предположительно из-за мутаций и последующего корреляционного отбора на GRN, влияющих на дифференцировку от NC клеток к периферическим нейронам и предшественникам пигментных клеток выше GRN для дифференцировки пигментных клеток.Сходным образом нелетальные, но вероятные адаптивные мутации, ответственные за формирование паттерна, могут существовать до окончательной трансформации в зрелые пигментные клетки (Wilkins et al., 2014). Ожидается, что GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, будут зависеть от времени и скорости подвижности, чувствительности к химической передаче сигналов, роста и гибели клеточной популяции, а также силы взаимодействий клетка-клетка и клетка-окружающая среда во время миграции из NC в правильные места ( Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008), как это обсуждалось на модели клеточного хемотаксиса (Murray and Myerscough, 1991).

Заключение

В соответствии с новой перспективой молекулярных механизмов, регулирующих экспрессию генов, мы все больше осознаем, что мутации, затрагивающие регуляторные последовательности cis- (в отличие от регуляторных последовательностей trans-, кодирующих ТФ, которые связываются с регуляторными последовательностями cis-) являются наиболее частой причиной фенотипической дивергенции (Wray, 2007; Carroll, 2008; Stern, Orgogozo, 2008; Jones et al., 2012; Wittkopp, Kalay, 2012).Несмотря на важность для эволюционной биологии и биологии развития, несколько исследований успешно связали изменения в регуляторной и кодирующей ДНК cis- с изменениями в пигментных клетках и вариациями цветового рисунка. Достижения в популяционно-генетических подходах к обнаружению либо положительного, либо уравновешивающего отбора будут способствовать идентификации генетических механизмов, лежащих в основе удивительного адаптивного расхождения цветовых узоров у рептилий.

Сравнительные исследования для выяснения ближайших механизмов конвергенции цветовых узоров между моделью и имитаторами коралловых змей дальнего родства (Kikuchi et al., 2014) и окраска синего хвоста среди близкородственных и отдаленно родственных групп видов ящериц (Richmond and Reeder, 2002; Richmond, 2006) являются многообещающими исследовательскими проектами для выявления сетей регуляции генов (GRN) для конвергентной фенотипической эволюции. В соответствии с расширенной концептуальной структурой, связывающей GRN, биологию развития, морфологию, производительность и приспособленность, плодотворные культуры эволюционной биологии будут собраны из своего рода классического, но долгосрочного исследования ящерицы и змеи с выделением метки и повторной поимки, связанных с индивидуально полученными генетическими информации, потому что ящерицы и змеи являются особенно доступными животными как для полевых, так и для лабораторных исследований (например,g., Sinervo and Svensson, 2002) для обнаружения естественного отбора ящериц-жертв и змей-хищников.

Авторские взносы

TK и MH написали рукопись и подготовили рисунки. AM и MB просмотрели рукопись перед подачей. TK, MH и AM обсудили объем рецензирования перед тем, как опубликовать рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Данная обзорная работа финансировалась Японским обществом содействия науке (JSPS) для MH (19H03307), а оригинальные полевые и лабораторные исследования были поддержаны грантами JSPS для MH (19570026, 21570024, 24570031 и 15H04426) и ГРАММ.Моримото (20770018), а также грант на научные исследования Сасакавы от Японского научного общества и Фонда естественной истории Фудзивара для TK.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Х. Абэ, С. Фукасава, К. Фурузе, Х. Мисава, Т. Мизута, К. Осава, Т. Окамото, Х. Такахаши, Х.Такеда, К. Томидзава, Х. Санаяма, Х. Усуда, сотрудникам Лаборатории географической экологии Университета Тохо и Т. Окамото из Университета Киото за их помощь в полевых условиях, А. Мори, Р. Фукуяма и К. Фудзисима за предоставленные фотографии коралловой змеи и ее подражателей и двух рецензентов за конструктивную критику.

Список литературы

Алибарди, Л. (2011). Гистология, ультраструктура и пигментация роговой чешуи растущих крокодилов. Acta Zool. 92, 187–200.DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2010.00469.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2012). Цитология и локализация хроматофоров в коже Туатары ( Sphenodon punctaus ). Acta Zool. 93, 330–337. DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2011.00506.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2013). Наблюдения за ультраструктурой и распределением хроматофоров в коже челоний. Acta Zool. 94, 222–232. DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2011.00546.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2015). Ультраструктурные особенности пигментации кожи ящерицы Heloderma suspectum с акцентом на ксантомеланофоры. Acta Zool. 96, 154–159. DOI: 10.1111 / azo.12062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен В. Л., Баддели Р., Скотт-Самуэль Н. Э. и Катхилл И. С. (2013). Эволюция и функция разнообразия узоров у змей. Behav. Ecol. 24, 1237–1250. DOI: 10.1093 / beheco / art058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ашер, Дж. Х., Харрисон, Р. У., Морелл, Р., Кэри, М. Л., и Фридман, Т. Б. (1996). Влияние генов-модификаторов Pax3 на морфологию, пигментацию и жизнеспособность черепно-лицевой области: модель вариаций синдрома Ваарденбурга на мышах. Genomics 34, 285–298. DOI: 10.1006 / geno.1996.0289

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Багнара, Дж.Т., и Мацумото Дж. (2006). «Сравнительная анатомия и физиология пигментных клеток в тканях, не относящихся к млекопитающим», в The Pigmentary System, Physiology and Pathophysiology , 2nd Edn, eds JJ Nordlund, RE Boissy, VJ Hearing, RA King, and J. Ortonne (New York, NY: Oxford University Press), 9–40.

Google Scholar

Bagnara, J. T., Matsumoto, J., Ferris, W., Frost, S., Turner, W., Tchen, T., et al. (1979). Общее происхождение пигментных клеток. Наука 203, 410–415.DOI: 10.1126 / science.760198

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бектел, Э. Р., и Уайткар, Т. (1983). Генетика полосатости у сусликовой змеи, Pituophis melanoleucus . J. Herpetol. 17, 362–370.

Google Scholar

Бехтель, Х. Б. (1978). Цвет и узор у змей (Reptilia: Serpentes). J. Herpetol. 12, 521–532.

Google Scholar

Бетчтель, Х. Б., Бетчтель, Э.Р. (1989). Цветовые мутации кукурузной змеи ( Elaphe guttata guttata ): обзор и дополнительные данные по селекции. J. Hered. 80, 272–276. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a110853

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бланшар, Ф., и Бланшар, Ф. (1940). Наследование меланизма у подвязочной змеи Thamnophis sirtalis sirtalis (Linnaeus) и некоторые другие свидетельства эффективного осеннего спаривания. Michigan Acad. Sci. Arts Lett. 26, 177–193.

Google Scholar

Брандли, М. К., Курияма, Т., и Хасегава, М. (2014). Змеи и хищники птиц являются движущей силой повторяющейся конвергентной эволюции коррелированных признаков жизненного цикла и фенотипа у сцинковой ящерицы острова Идзу ( Plestiodon latiscutatus ). PLoS One 9: e92233. DOI: 10.1371 / journal.pone.0092233

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брейча, Дж., Баталлер, Й. В., Босакова, З., Герик, Дж., Гавликова, М., Клейснер, К. и др. (2019). Окраска тела и механизмы производства окраски у Archelosauria: случай дейрохелиновых черепах. R. Soc. открытая наука. 6: 1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанг, К., Ву, П., Бейкер, Р. Э., Майни, П. К., Алибарди, Л., и Чуонг, К. М. (2009). Парадигма чешуи рептилий: Evo-Devo, формирование и регенерация паттернов. Внутр. J. Dev. Биол. 53, 813–826. DOI: 10.1387 / ijdb.072556cc

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Купер У. Э. и Гринберг Н. (1992). «Окраска и поведение рептилий», в Биология рептилий. Physiology E, Гормоны, мозг и поведение , Vol. 18, ред. К. Ганс и Д. Круз (Чикаго, Иллинойс: University of Chicago Press), 298–422.

Google Scholar

Купер У. Э. и Витт Л. Дж. (1985). Голубые хвосты и аутотомия: усиление защиты от хищников у молодых сцинков. Z. Tierpsychol. 70, 265–276. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1985.tb00518.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Котт Б. (1940). Адаптивная окраска животных. Лондон: Метуэн.

Google Scholar

Кокс, К. Л., Рабоски, А. Р., Чиппиндейл, Р. Т. (2013). Вариация последовательности гена Mc1r для группы полиморфных змей. Ген 513, 282–286. DOI: 10.1016 / j.gene.2012.10.065

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндлер, Дж.А. (1978). Взгляд хищника на окраску животных. Evol. Биол. 11, 319–364. DOI: 10.1007 / 978-1-4615-6956-5_5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндлер, Дж. А. (1992). Сигналы, условия сигналов и направление развития. Am. Nat. 139, s125 – s153. DOI: 10.1086 / 285308

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fujii, R. (1993). Цитофизиология хроматофоров рыб. Внутр. Rev. Cytol. 143, 191–255.DOI: 10.1016 / s0074-7696 (08) 61876-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Госнер, К. Л. (1989). Гистологические заметки о зеленой окраске древесных гадюк: род Bothrops. J. Herpetol. 23, 318–320.

Google Scholar

Гринхилл, Э. Р., Рокко, А., Виберт, Л., Никайдо, М., и Келш, Р. Н. (2011). Подход к итеративному генетическому и динамическому моделированию позволяет выявить новые особенности регуляторной сети генов, лежащих в основе развития меланоцитов. PLoS Genet. 7: e1002265. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1002265

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hämäläinen, L., Valkonen, J., Mappes, J., and Rojas, B. (2015). Визуальные иллюзии при взаимодействии хищника и жертвы: птицам труднее поймать движущуюся узорчатую добычу. Anim. Cogn. 18, 1059–1068. DOI: 10.1007 / s10071-015-0874-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хигдон, К. В., Митра, Р. Д., и Джонсон, С. Л. (2013). Анализ экспрессии генов меланоцитов, иридофоров и пигментированного эпителия сетчатки у рыбок данио позволяет выявить индикаторы биологической функции и происхождения. PLoS One 8: e67801. DOI: 10.1371 / journal.pone.0067801

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирата М., Накамура К., Канемару Т., Шибата Ю. и Кондо С. (2003). Организация пигментных клеток в гиподерме рыбок данио. Dev. Дин. 227, 497–503.DOI: 10.1002 / dvdy.10334

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hofreiter, M., and Schöneberg, T. (2010). Генетические и эволюционные основы изменения окраски позвоночных. Cell. Мол. Life Sci. 67, 2591–2603. DOI: 10.1007 / s00018-010-0333-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаксли, А. Ф. (1968). Теоретическая трактовка отражения света многослойными структурами. J. Exp. Биол. 48, 227–245.

Google Scholar

Иризарри, К. Дж. Л., и Брайден, Р. Л. (2016). In silico анализ компонентов сети экспрессии генов, лежащих в основе фенотипов пигментации в Python , выявил эволюционно консервативные кластеры сайтов связывания факторов транскрипции. Adv. Биоинформатика 2016: 1286510.

Google Scholar

Иваниши, С., Зайцу, С., Сибата, Х., и Нитасака, Э. (2018). Мутант-альбинос японской крысиной змеи ( Elaphe climacophora ) несет бессмысленную мутацию в гене тирозиназы. Genes Genet. Syst. 93, 163–167. DOI: 10.1266 / ggs.18-00021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джексон, Дж. Ф., Ингрэм, И. И. И., и Кэмпбелл, Х. У. (1976). Спинная пигментация змей как стратегия борьбы с хищниками: многомерный подход. Am. Nat. 110, 1029–1053. DOI: 10.1086 / 283125

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йиндржих, Б., Хосе Висенте, Б., Босакова, З., Герик, Й., Гавликова, М., Kleisner, K., et al. (2019). Окраска тела и механизмы образования окраски у Archelosauria: случай дейрохелиновых черепах 6R. R. Soc. Open Sci. 6: 1